Entre orchidée (Neottia nidus-avis) et racines d'arbres forestiers : le réseau mycorhizien des hétérobasidiomycètes du genre Sebacina (= Rhizoctonia p.p.)

Marc-André Selosse(1), Annie Tillier(1), Michael Weiß (2) & Robert Bauer (2)
(1) Institut de Systématique (IFR CNRS 1541), Muséum, 43 rue Cuvier, F-75005 Paris, France
(2) Botanisches Institut, Universität Tübingen, Auf der Morgenstelle 1, D-72076 Tübingen, Germany

Certaines plantes non chlorophylliennes (Orchidées, Ericacées) sont nourries par des champignons colonisant leurs racines (mycohétérotrophie). Dans tous les cas étudiés, la symbiose est spécifique et implique des homobasidiomycètes ectomycorhiziens : la plante exploite donc, via le champignon, les arbres voisins. Cependant, beaucoup d'orchidées sont associées à des espèces de Rhizoctonia, genre polyphylétique d'hétérobasidiomycètes considérés comme saprophytes ou parasites. C'est le cas de l'orchidée non chlorophyllienne Neottia nidus-avis, bien que certains auteurs aient décrit d'autres endophytes dans cette espèce. Cette orchidée serait-elle moins spécifique, avec des partenaires non ectomycorhiziens ?
Nous avons analysé 61 systèmes racinaires issus de 23 populations forestières provenant de 8 régions françaises. Le séquençage de l'ITS et de l'ADNr 28S démontre que cette orchidée s'associe spécifiquement à un clade de Sebacinaceae (famille comprenant effectivement certains Rhizoctonia). Chaque population possède une, voire deux espèces partenaires. Au niveau infraspécifique, le polymorphisme de l'IGS montre que plusieurs individus génétiques colonisent chaque population d'orchidée et même les différentes racines d'une plante donnée. Cependant, diverses portions d'une racine montrent le même type d'endophyte : ceci est conforme aux observations morphologiques, qui suggèrent une colonisation racinaire unique depuis le rhizome, et non multiple depuis le sol. De nombreuses ectomycorrhizes ont été trouvées entre les racines de l'orchidée : les séquences d'ITS amplifiées montrent qu'elles sont colonisées soit par divers champignons ectomycorhiziens, soit, le plus souvent (83,5 %), par l'espèce de Sebacina colonisant par ailleurs l'orchidée (similitude d'ITS et d'IGS). Or, l'étude de la littérature suggère que les Sebacina puissent être des myco- ou mycorhizo-parasites. Pour étudier cette possibilité, des tests moléculaires complémentaires (utilisation d'autres amorces) et des analyses au MET ont été réalisées. Les racines apparaissent colonisées par un Sebacina seulement, en une structure ectomycorhizienne typique. Les Sebacina sont donc des ectomycorhiziens ignorés, quoiqu'une analyse de la littérature révèle quelques observations semblables aux nôtres.
L'analyse de Neottia nidus-avis confirme les caractères généraux des plantes mycohétérotrophes, spécifiquement liées à des champignons ectomycorhiziens. Elle démontre que le genre Sebacina est ectomycorhizien, et comporte de nombreuses espèces encore inconnues. Cette découverte d'ectomycorhiziens dans une lignée d'hétérobasidiomycètes basaux suggère l'importance, voire la plésiomorphie, de l'état mycorhizien dans l'évolution des basidiomycètes.