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Polymorphisme du gène d'avirulence ACE1 (AVR1-IRAT7) dans les populations de Magnaporthe grisea, champignon pathogène du riz Isabelle Fudal1, Heidi Böhnert1, Didier Tharreau2, Jean-Loup
Notteghem3 et Marc-Henri Lebrun1 La résistance du riz à la pyriculariose (Magnaporthe grisea)
est contrôlée par des interactions spécifiques entre
des gènes d'avirulence fongiques et des gènes de résistance
du riz. Une analyse génétique chez M. grisea a permis l'identification
du gène d'avirulence ACE1 (1) qui interagit avec le gène
de résistance Pi-33(t) du riz. Le gène d'avirulence ACE1
a été isolé par clonage positionnel chez l'isolat
avirulent Guy11 (2) et l'analyse de sa séquence a montré
qu'il codait pour une enzyme multifonctionnelle (Ace1p, 4035 aa) possédant
plusieurs domaines caractéristiques des polycétides synthases
et des peptides synthases. ACE1 correspond à une nouvelle classe
de gène d'avirulence fongique. En effet, Ace1p est impliquée
dans la production d'un métabolite secondaire qui serait le signal
reconnu par la plante résistante. Nous avons analysé le
polymorphisme d'ACE1 dans un échantillon d'isolats avirulents et
virulents vis-à-vis de Pi-33(t) représentatifs des populations
mondiales de M. grisea. La grande majorité de ces isolats sont
avirulents. Les isolats avirulents possèdent tous un allèle
ACE1 identique à celui de l'isolat avirulent Guy11. Les rares isolats
virulents ont des origines géographiques diverses (Philippines,
Cameroun, Colombie et Brésil) mais sont génétiquement
apparentés. Deux profils RFLP au locus ACE1 ont été
identifiés chez ces isolats. L'allèle CM28-ACE1, qui diffère
de l'allèle avirulent (Guy11-ACE1) par plusieurs RFLP, a été
partiellement séquencé. La divergence nucléotidique
entre les allèles CM28-ACE1 et Guy11-ACE1 est de 12 %. L'allèle
CM28-ACE1 ne dérive donc pas de l'allèle Guy11-ACE1 par
l'accumulation récente de mutations ponctuelles. Au contraire,
l'allèle CM28-ACE1 semble avoir divergé de l'allèle
Guy11-ACE1 très tôt dans l'évolution de M. grisea.
Une autre hypothèse serait que cet allèle aurait été
introduit chez M. grisea par transfert horizontal depuis une espèce
fongique apparentée. Le second profil RFLP virulent correspond
à une combinaison des allèles CM28-ACE1 et Guy11-ACE1. La
présence de 2 allèles dans le génome de ces isolats
montre qu'ils sont méro-diploides pour ACE1. Un scénario
évolutif retraçant l'évolution du gène ACE1
au sein des populations de M. grisea sera discuté.
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