Les partenaires mycorhiziens inattendus des Orchidées forestières de la tribu des Neottieae : une prédisposition à la mycohétérotrophie ?

T. Julou(1), P. Bonfante(2), M.-A. Selosse(1)
(1) UMR 7138, Muséum Nat. d'Histoire Naturelle, 43, rue Cuvier, 75005 Paris, France
(2) Dipartimento di Biologia Vegetale, CNR, Viale Mattioli 25, 10125 Torino, Italy

Les plantes mycohétérotrophes, dépourvues de chlorophylle, sont approvisionnées en carbone par leurs champignons mycorhiziens. Elles sont très spécifiques de clades fongiques qui forment des mycorhizes avec les plantes des alentours, et sont indirectement leur source de carbone. Nous souhaitons comprendre le rôle des partenaires mycorhiziens dans l'émergence de la mycohétérotrophie à partir de plantes vertes mycorhiziennes, mais non-spécifiques, comme c'est le cas de 90% des plantes.
La mycohétérotrophie émerge de façon récurrente dans l'évolution des Orchidées, en particulier dans celle de la tribu des Neottieae, notre modèle. Les orchidées mycohétérotrophes ne sont pas associées aux mycorhiziens habituels des Orchidées, les Rhizoctonias, mais s'associent spécifiquement à des basidiomycètes ectomycorhiziens des arbres voisins. De plus, des espèces de Neottieae vertes présentent des individus non chlorophylliens, qui n'ont pas d'altération phénotypique majeure, hormis leur pigmentation. Dans des Neottieae photosynthétiques des genres Limodorum, Epipactis et Cephalanthera, nous avons identifié les symbiontes racinaires par amplification et séquençage des ITS fongiques. Limodorum abortivum est assez spécifiquement associée à un clade ectomycorhizien, les Russules. L'étude de la diversité des symbiontes dans trois espèces d'Epipactis et deux espèces de Cephalanthera démontre une association peu spécifique à divers basidiomycètes ectomycorhiziens (Sebacinaceae, Thelephoraceae, Russulaceae…) mais aussi, de façon inattendue, à des Ascomycetes ectomycorhiziens ou radicicoles, dont des Truffes (Tuber sp.). Les mutants non-chlorophylliens de ces espèces ont une diversité de symbiontes mycorhiziens semblable aux individus verts, qui pourraient donc être en partie mycohétérotrophes.
Nos résultats recoupent d'autres travaux, dans lesquels les fractionnements isotopiques des Neottieae (13C, 15N) indiquent une nutrition incomplètement autotrophe. Dans leur évolution, le remplacement des Rhizoctonias par des champignons ectomycorhiziens prédispose probablement les Neottieae à l'émergence de la mycohétérotrophie.










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